Welche Auswirkungen hat Trockenstress auf das Pflanzenwachstum von Echium vulgare ? Dieser Frage ist unsere Arbeitsgruppe, der Arbeitskreis Pflanzenökologie, auch 2021 nachgegangen. Mittelpunkt unserer Experimente war wieder das autarke Hochbeet im unteren Teil des Botanischen Gartens der Uni Ulm.
Im Vergleich zum Vorjahr haben wir die Versuchsanordnung und die Bewässerungsszenarien verändert, um den Zusammenhang zwischen Wasserverfügbarkeit und Pflanzenwachstum deutlicher als 2020 sichtbar zu machen.
Folgende Pflanzeneigenschaften haben wir untersucht:
- Höhe der Hauptsprossachse
- Anzahl der Seitenverzweigungen
- Gesamtzahl der Blüten
- Spezifisches Blattgewicht
- Biomasse der oberirdischen Pflanzenteile am Ende der Blühphase
Wir haben 60 Echium vulgare Pflanzen in Pflanztöpfen mit individueller Bezeichnung im Hochbeet kultiviert. Im Herbst des Vorjahres waren sie ausgesät worden, dann pikiert, in kleinen Pflanztöpfen angezogen, im Frühjahr in größere Kunststofftöpfe umgepflanzt und im Mai ins Hochbeet gestellt worden.
Die Pflanzen waren in vier Gruppen mit jeweils unterschiedlicher Wasserverfügbarkeit eingeteilt. Die vier Treatments unterschieden sich folgendermaßen:
- Gruppe A: stets genügend Wasser ( 100 % )
- Gruppe B: wenig Wasser, 66 % des Wassers im Vergleich zu A
- Gruppe C: sehr wenig Wasser, 44 % des Wassers im Vergleich zu A
- Gruppe D: kaum Wasser, Trockenstress, 22 % des Wassers im Vergleich zu A
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Die folgenden Abbildung zeigt die Anordnung der Pflanzen:
Abb. 3:
Kreise mit Kreuz: Randpflanzen, Bewässerung wie bei A
Grüne Kreise: 8 Pflanzen in Treatment A Rote Kreise: 8 Pflanzen in Treatment B Blaue Kreise: 8 Pflanzen in Treatment C Orange Kreise: 8 Pflanzen in Treatment D
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Weil wir im letzten Jahr gesehen haben, dass bei starkem Wind und Regen die Randpflanzen im Beet teilweise viel zusätzliches Wasser erhalten haben, haben wir uns entschieden, mehr Pflanzen ins Hochbeet zu stellen, die eigentliche Versuchsauswertung aber ohne die Randpflanzen zu machen. So wollten wir den Einfluss der aktuellen Witterung verringern.
Ende Mai wurde jede Pflanze mit einem Tropfer versehen und ab dieser Zeit wurden die Pflanzen – je nach Treatment – individuell bewässert.
Zur Steuerung der Bewässerung befand sich ein Schalt-Tensiometer in einem Pflanztopf aus der Gruppe A. Es war so eingestellt, dass ein Gießzyklus ausgelöst wurde, sobald die Bodenfeuchte kleiner als – 100 mbar wurde. Dieser Wert wurde so gewählt, weil dann der Boden etwas trockener ist als bei einer Bodenfeuchte von – 80 mbar, was als optimal für das Gedeihen von Gemüsepflanzen gilt.
Die Wasserzufuhr pro Gießzyklus war wie folgt eingestellt:
- Treatment A: 180 sec lang mit Tropfrate von 3 Ltr./h ; das ergibt 150 ml Wasser
- Treatment B: 120 sec lang mit Tropfrate von 3 Ltr./h ; das ergibt 100 ml Wasser
- Treatment C: 120 sec lang mit Tropfrate von 2 Ltr./h; das ergibt 66 ml Wasser
- Treatment D: 120 sec lang mit Tropfrate von 1 Ltr./h; das ergibt 33 ml Wasser
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Die berechneten Werte stimmten mit den Wassermengen, die die Pflanzern tatsächlich erhalten haben, im Wesentlichen überein. Das zeigte die Prüfung des Wasseraustrags.
Geprüft haben wir, indem wir die Tropfer in Glasflaschen gesteckt, die Bewässerung 2 Minuten lang eingeschaltet und dann die absolute Wassermenge gemessen haben.
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Die Aufzeichnung der Daten zur Bodenfeuchte der elektronischen Sensoren VEGETRONIX zeigt übersichtlich, wie sich die vier verschiedenen Treatments klar unterschieden haben:
A ( genügend Wasser, Vegetronix V1 )
B ( weniger Wasser, Vegetronix V2 )
C ( wenig Wasser, Vegetronix V3 ),
D ( sehr wenig Wasser, Trockenstress, Vegetronix V4 )
Abb.10: Darstellung der relativen Bodenfeuchte in den vier Treatments, gemessen über 10 Tage (13. – 23.07.2021). Gut zu erkennen ist die abnehmende Bodenfeuchte von Treatment A (Werte rel. Bodenfeuchte von 620-750) bis Treatment D (Werte rel. Bodenfeuchte von 150-210) (Messtechnik und Auswertung von Gerhard Reisinger).
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Anfang Juni bis Ende Juli haben wir jeweils montags Messungen durchgeführt, d. h. Seitenverzweigungen und Blüten gezählt und die Höhe der Hauptsprossachse gemessen..
Um die spezifische Blattfläche zu bestimmen, haben wir Mitte Juli von jeder Pflanze zwei Blätter abgenommen, ihre Fläche bestimmt und sie getrocknet. Die Blätter haben wir später gewogen und dann das Verhältnis von Masse und Fläche, also die spezifische Blattfläche (SLA-Wert) bestimmt.
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Im Juli hat sich leider der Falsche Mehltau, ein Pilz, in unserem Hochbeet angesiedelt und sich sehr stark ausgebreitet; d. h. er hat schließlich alle Pflanzen befallen. Die Blätter haben zuerst gelbe, dann braune Flecken bekommen und sind im Laufe der Zeit vertrocknet.
Ursache für den starken Pilzbefall und damit die Beeinträchtigung unseres Experimentes war wohl das Wetter.
Es hat sehr oft und stark geregnet, die Luftfeuchtigkeit war insgesamt stets sehr hoch und an etlichen Tagen war morgens Tau auf den Blättern.
Um das spezifische Blattgewicht ( den SLA-Wert) zu ermitteln, haben wir Mitte Juli von jeder Pflanze zwei Blätter abgenommen sie getrocknet, ihre Fläche und das Gewicht bestimmt. Obwohl der Krankheitsbefall praktisch alle Blätter geschädigt hat, haben wir die Messungen durchgeführt.
Nach dem Ende der Blühphase haben wir die oberirdischen Teile der Pflanzen abgeschnitten, sie zerkleinert, in Tüten verpackt und im Trockenschrank trocknen lassen. Durch anschließendes Wiegen haben wir die Biomasse bestimmt.
Auswertung der Messergebnisse
Die Auswertung der Messergebnisse und ihre Darstellung in Diagrammen haben für uns Mitarbeiter des Institutes für Evolutionsbiologie und Naturschutzgenomik durchgeführt. Dabei wurde u.a. das statistische Analyseverfahren ANOVA und ein post-hoc Test verwendet.
Auf den Diagrammen erscheinen jeweils die Mittelwerte als dicke farbige Punkte. Die sich daran anschließenden Striche geben den Standardfehler an. Er ist ein Maß für die Abweichung der gemessenen Werte vom Mittelwert.
Die Buchstaben an den Mittelwerten geben Auskunft darüber, ob die Unterschiede zwischen den Mittelwerten der vier Treatments (Gruppen) signifikant ist, sie sich also in bedeutender Weise unterscheiden. Verschiedene Buchstaben ( a und b ) weisen darauf hin, dass sich die Mittelwerte signifikant unterscheiden. Die Kombination ab bedeutet, das weder der Unterschied zu einem Mittelwert mit a noch mit einem mit b signifikant ist.
Blütenzahl
Das Diagramm zeigt: In Treatment A hatten die Pflanzen im Durchschnitt 252 Blüten mit einer Abweichung von + / – 18 Blüten. Bei Treatment B waren es im Mittel 232 + / – 18 Blüten, bei Treatment C waren es 213 + / – 17 Blüten und beim Trockenstress-Treatment D waren es durchschnittlich 164 + / – 17 Blüten.
Zwischen den Treatments A , B und C sind die Unterschiede nicht signifikant. Signifikant unterscheiden sich jedoch die Treatments A&B von D. Pflanzen aus Treatment D haben rund 40 % weniger Blüten ausgebildet im Vergleich zu A. Insgesamt ist der Unterschied zwischen Blütenzahl und Bewässerungsszenarien gut zu erkennen.
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Anzahl der Seitenverzweigungen
Das Diagramm zeigt, dass die Pflanzen zwischen 1 und 4 Seitenverzweigungen hatten. Die Unterschiede zwischen den Bewässerungsszenarien sind jedoch nicht signifikant.
Wie die Messprotokolle zeigen, haben sich Seitenverzweigung im Wesentlichen schon vor der eigentlichen Messphase ausgebildet, als alle Pflanzen noch gleich bewässert wurden. Ihre Anzahl hat sich danach nur noch unwesentlich verändert.
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Höhendifferenz nach 35 Tagen
Das Diagramm zeigt, wie unterschiedlich die Pflanzen innerhalb von 35 Tagen, es war die Zeit zwischen Anfang Juni und Ende Juli gewachsen sind. Man sieht deutlich, dass die Höhenzunahme von der Verfügbarkeit des Wasser beeinflusst war.
Pflanzen aus Treatment A hatten eine Höhenzunahme von durchschnittlich 31 cm, diejenigen aus B wuchsen um rund 24 cm und diejenigen aus C nahmen um 19 cm an Höhe zu. Pflanzen aus Treatment D, die großem Trockenstress ausgesetzt waren, wuchsen nur um rund 16 cm.
Der Unterschied zwischen den Treatments A und C&D ist signifikant. In der Grafik ist der Gradient, also der Verlauf der Änderung sehr gut zu erkennen. Je weniger Wasser eine Pflanze zur Verfügung hatte, um so geringer war die Höhenzunahme.
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Spezifisches Blattgewicht
Das Diagramm zeigt, dass der Mittelwert für das spezifische Blattgewicht ( den SLA-Wert) bei allen vier Treatments so zwischen 1,4 dm²/g und 1,6 dm²/g . Die Unterschiede sind nicht signifikant.
Diese Ergebnisse unterscheiden sich stark von denen aus dem Jahr 2020. Dazu beigetragen haben wohl die Wetterlage, sowie der Krankheitsbefall.
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Biomasse Trockengewicht
Die Grafik zeigt, dass sich die Mittelwerte für die oberirdische Biomasse bei den Treatments A&B ( genügend Wasser zur Verfügung) und C&D (mittlerer und großer Trockenstress) signifikant unterscheiden.
Das Trockengewicht der Biomasse ist bei den trockengestressten Pflanzen um rund 30 % kleiner im Vergleich zu den Pflanzen, die genügend Wasser zur Verfügung hatten.
Vermutlich haben die trockengestressten Pflanzen mehr in Wurzeln investiert, um zu versuchen, den Wassermangel zu kompensieren. Eine visuelle Inspektion der Wurzelmasse zeigt, dass Pflanzen aus Treatment C&D mehr Wurzelmasse gebildet haben.
Abb. 19: Wurzelfilz ausgewählter Pflanzen
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Das Bild zeigt den Wurzelfilz von jeweils 3 Pflanzen aus Treatment A und D.
Der Wurzelballen aus dem Pflanztopf wurde gewässert, um die Wurzelmasse von Erde bzw. dem Substrat zu trennen. Anschließend wurde er getrocknet.
Die trockengestressten Pflanzen aus Treatment D haben mehr Wurzelmasse gebildet.
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Zusammenfassung
- Pflanzen, die unter Trockenstress litten, waren vom Wassermangel deutlich gekennzeichnet.
- Die Gesamtzahl der Blüten unterschied sich signifikant bei den Pflanzen mit genügend Wasser und solchen, die Trockenstress hatten.
- Die Höhendifferenz des Hauptsprosses nach 35 Tagen unterschied sich signifikant zwischen den Treatments A und C&D.
- Die Anzahl der Seitenverzweigungen hat sich ab dem Zeitpunkt der Blütenbildung in der Regel nicht mehr verändert. Es traten keine signifikanten Unterschiede in Abhängigkeit von der Wasserversorgung auf.
- Das spezifische Blattgewicht war bei allen Pflanzen in etwa gleich groß – unabhängig von der Wasserversorgung. Ursache dafür war wahrscheinlich die Wetterlage und der Krankheitsbefall.
- Das Trockengewicht der Biomasse zeigte signifikante Unterschiede zwischen den Treatments A&B und C&D. Trockengestresste Pflanzen hatten deutlich weniger oberirdische Biomasse.
- Pflanzen, die trockengestresst waren, bildeten mehr Wurzelmasse im Vergleich zu Pflanzen, die genügend Wasser zur Verfügung hatten.
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Wir bedanken uns herzlich bei den Mitarbeitern und Mitarbeiterinnen des Botanischen Gartens der Uni Ulm und des Institutes für Evolutionsbiologie und Naturschutzgenomik.
Ohne ihren Sachverstand und ihre Mithilfe hätte das Projekt nicht realisiert werden können. Unter anderem haben sie das Saatgut, das Substrat und die Pflanztöpfe zur Verfügung gestellt. Sie haben uns beim Ausbringen und wieder Einholen der Pflanzen ins Hochbeet unterstützt. Sie waren wichtige Gesprächspartner u. a. bei der Diskussion um den Krankheitsbefall der Pflanzen. Sie haben die Auswertung der Messtabellen und die Erstellung der Diagramme übernommen.
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